входящего хора, поступающее на вход случайным образом, создавало бы столь же случайно распределенный набор исходящих импульсов [73]. В этом есть доля правды; действительно, самобалансирующиеся сети автоматически создают некоторую синхронизацию с входами нейрона [74]. Но, как и сам баланс, эта синхронность должна быть точной: если ее будет слишком мало, входящие сигналы не произведут никакого эффекта; слишком много – и мозг пойдет вразнос от самовозбуждения.
Баланс и синхронность также объединяются, чтобы создавать точные импульсы. На нейронах коры головного мозга стабильно наблюдается задержка в несколько миллисекунд между нарастанием сигналов на возбуждающих входах и согласованным, уравновешивающим увеличением сигналов на входах торможения [75]. Задержка, которая, кажется, специально настроена так, чтобы пропустить хор возбуждающих импульсов, таких как легион, с которым мы прибыли из сетчатки, испустить один точный импульс, а затем отключиться по команде сигналов торможения.
Но абсолютно точный эффект от звучания хора не гарантирован. Потому что он зависит от места, к которому на принимающем нейроне подходят аксоны хористов.
«Подобьем баланс»
Баланс возбуждения-торможения и синхронность – свойства входящих сигналов, поступающих к нейрону. Но строение его собственного дендритного дерева играет ключевую роль в формировании импульса. Место, куда поступает приходящий импульс, позволяет точно контролировать, насколько велик будет всплеск вызванного им потенциала, и таким образом определить, сколько всплесков нужно, чтобы вызвать возбуждение.
В соответствии с риэлторским клише о том, что главное в недвижимости – это местоположение, дендритное дерево влияет на количество необходимых для возбуждения входящих сигналов тремя способами. Во-первых, важно, насколько далеко от тела нейрона принимается импульс; во-вторых – то, как на этом дереве сгруппированы дендриты, принимающие импульсы от хора передающих нейронов; в-третьих – что находится на пути между синапсом принимающего дендрита и телом нейрона.
Импульсы, преодолевшие синаптические промежутки, чтобы попасть на кончики дендритов, могут оказаться очень далеко от тела нейрона, на расстоянии до миллиметра. Созданные ими скачки потенциала быстро затухают по мере движения по дендритам к телу нейрона, уменьшаясь почти до нуля к моменту прибытия в место назначения и практически не приближая потенциал нейрона к критическому уровню. Скачки потенциала, создаваемые импульсами, попадающими на синапсы, расположенные близко к телу, затухают не так быстро, поэтому могут сильнее влиять на достижение критического уровня возбуждения – или наоборот, подавления. Небольшая загадка, подкинутая нам эволюцией: наличие входов, удаленных от тела нейрона настолько, что приходящие на них сигналы почти не оказывают влияния на уровень его возбуждения, кажется немного бессмысленным, но они существуют.
Здесь на помощь приходит стройный хор входящих данных. Большие нейроны коры головного мозга, такие как пирамидальные нейроны пятого слоя, расположенные чуть ниже нашего текущего местонахождения, бесцеремонно тянут ветви своих дендритов мимо нашего простого нейрона четвертого слоя и вплоть до потолка коры головного мозга в первом слое – эти хитрые наглецы держат туз в рукаве. Они неправильно считают [76].
Один или два импульса, приходящие друг за другом на одну дендритную ветку такого нейрона, создают по одному небольшому стандартному всплеску потенциала. Но если на нее одновременно приходит больше трех импульсов, они вызывают мощный скачок, существенно больший, чем просто сумма всплесков, вызванных каждым входным импульсом по отдельности.
Эта нелинейная сумма представляет собой внезапный скачок потенциала в той ветви дендритов, на которую попадают входящие сигналы. Достаточное количество сигналов, поступивших одновременно, открывает новые каналы в мембране нейрона и позволяет дополнительным ионам проникать в нейрон, усиливая потенциал в этом участке дендрита. И если вы скажете, что это похоже на то, как создается импульс, вы будете недалеки от истины. Этот внезапный скачок напряжения, хоть и не столь изящный, имеет ту же задачу: доносить информацию от самых дальних ветвей дендритного дерева до тела нейрона без потерь. Таким образом одновременное появление нескольких входящих сигналов вызывает супервсплеск, который устремляется по дендритному дереву к телу нейрона и вносит основной вклад в достижение критического потенциала.
Мы можем подключить подобный генератор супервсплесков к нашим моделям нейронов, чтобы узнать, насколько он влияет на вероятность возникновения исходящего импульса. Для этого мы соберем наборы входов, принимающих синхронные импульсы, на отдельных удаленных ветвях дендритного дерева. Каждое крещендо входящего хора импульсов будет создавать супервсплеск потенциала в одной ветви дерева. При такой группировке, даже если входы находятся на кончиках самых дальних ветвей, нам понадобится лишь треть входящих импульсов, по сравнению с импульсами, распределенными по дендритному дереву, чтобы создать новый импульс [77]. Сочетание местоположения и синхронности может драматически увеличить шансы возникновения импульса.
Торможение – третий ключевой игрок в трилогии о местоположении. Потому что дальше в нашей сказке могут встретиться драконы. На пути между тем местом, где наш импульс, преодолев синаптическую щель, «высадился» на дендритное дерево, и телом нейрона находится множество других входов. Многие из них тоже представляют собой возбуждающие синапсы, порождающие положительные электрические всплески. Это друзья, готовые помочь нам в дороге. Но некоторые из них являются входящими сигналами от нейронов, нейромедиатором которых служит ГАМК, и каждый из них вызывает скачок потенциала вниз. Большие негативные электрические всплески. Если такой вход между нашей «точкой высадки» и телом нейрона окажется активирован непосредственно перед тем, как потенциал от импульса должен проходить по дендриту, наш входящий сигнал будет нейтрализован, уничтожен [78]. Наш импульс исчезнет, так и не достигнув тела нейрона.
Хуже того, мы можем даже не заметить этой ловушки на пути. У синапса торможения есть режим ниндзя: тихий, невидимый, смертоносный. Дело в том, что амплитуда всплеска потенциала, создаваемого входящим сигналом, зависит и от уже накопленного электрического потенциала в той дендритной ветви, куда он «приземляется». Это особенно верно для входов, нейромедиаторами в которых является ГАМК: существует такой уровень напряжения, «реверсивный потенциал», находящийся в пределах обычного диапазона потенциала нейрона, при котором сигнал на этот вход вообще не вызовет изменения потенциала. При «реверсивном потенциале» никакие ионы не будут поступать через открытые каналы в мембране нейрона. Но нейромедиатор все еще там, присоединен к рецепторам, каналы открыты и готовы пропускать ионы. Поэтому, когда положительный всплеск потенциала возбуждения будет проходить мимо подобного синапса, он вызовет отклонение местного электрического напряжения от равновесной величины этого реверсивного потенциала, и ионы устремятся через уже открытые каналы. Так тормозящий входной сигнал, сам по себе не отражающийся в изменении местного электрического потенциала, истощит проходящий всплеск возбуждения, ионы устремятся через мембрану, и сигнал превратится в ничто. Если подумать, возможно, ниндзя – не слишком удачная метафора; лучше подходит вампир.
Все три рассмотренных фактора имеют далекоидущие последствия для наших разработок в области искусственного интеллекта (ИИ). Все нейронные
